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现代遗传学之父,奥地利生物学家格雷戈尔·孟德尔(Johann Gregor Mendel,1822~1884)并未描述过基因,也没有观测到基因以及使用基因这个词。但这位奥地利传教士发现了遗传定律,他通过繁育豌豆,画出其结果图,就得出了卓越的结论。孟德尔发现,在预先可测知规律下控制的组合,父母可将其独特的特性传给子女。
20世纪初,科学家判定必然是某些实际的物质携带这种特性,创立了基因(gene)这个词,以后又证明了基因的化学本质是DNA分子。1953年,发现了DNA的双螺旋结构。
孟德尔出生在奥地利的一个贫寒的农民家庭里,受同为园艺家的父母的熏陶,他从小喜爱植物。他先在当地教会办的一所中学教自然科学,后来到维也纳大学深造,受到相当系统和严格的科学教育与训练,为后来的科学实践打下了坚实的基础。
孟德尔回到布鲁恩后弄来了34个品种的豌豆,从中挑选出22个品种用于实验。它们都具有某种可以相互区分的稳定性状,例如高茎或矮茎、圆料或皱科、灰色种皮或白色种皮等。
孟德尔豌豆实验的初衷并不是有意为探索遗传规律而进行,他只是希望获得优良品种,在试验的过程中,逐步把重点转向了探索遗传规律。孟德尔开始进行豌豆实验时,达尔文进化论刚刚问世。他仔细研读了达尔文的著作,从中吸收丰富的营养,并对人工培植的不同代的豌豆的性状和数目进行细致入微的观察、计数和分析。运用这样的实验方法需要极大的耐心和严谨的态度。经过8个寒暑的辛勤劳作,孟德尔发现了生物遗传的基本规律,并得到了相应的数学关系式。人们分别称他的发现为“孟德尔第一定律——分离定律”和“孟德尔第二定律——独立分配定律”,它们揭示了生物遗传奥秘的基本规律。除了豌豆以外,孟德尔还对其它植物作了大量的类似研究,其中包括玉米、紫罗兰和紫茉莉等,以期证明他发现的遗传规律对大多数植物都是适用的。
从生物的整体形式和行为中很难观察并发现遗传规律,而从个别性状中却容易观察,这也是科学界长期困惑的原因。孟德尔不仅考察生物的整体,更着眼于生物的个别性状,这是他与前辈生物学家的重要区别之一。孟德尔选择的实验材料也非常科学。因为豌豆属于具有稳定品种的自花授粉植物,容易栽种,容易逐一分离计数,这对于他发现遗传规律提供了有利的条件。
孟德尔清楚自己的发现所具有的划时代意义,但他还是慎重地重复实验了多年,以期更加臻于完善。1865年,孟德尔总结出著名的遗传规律,在布尔诺(Brno)自然科学学会宣读了他的论文《植物杂交试验》(Experiments in Plant Hybridization),尽管与会者绝大多数是学会会员,其中既有化学家、地质学家和生物学家,也有生物学专业的植物学家、藻类学家。但听众对连篇累续的数字和繁复枯燥的沦证毫无兴趣,他们跟不上孟德尔的思维,因此无法估计孟德尔发现的重要性。第二年,孟德尔在学会的杂志上发表了他得到的试验结果,也没有引起科学界的注意。孟德尔的论文在此后30余年中未被科学界所知。
1881年,德国学者编了一本植物学杂交论文的目录,力求无所不包,孟德尔的论文很幸运地被列了进去,并最终导致了在1900年,被三位生物学家同时发现。1900年,成为遗传学史乃至生物科学史上划时代的一年,来自三个国家的三位学者同时独立地“重新发现”孟德尔遗传定律,他们是荷兰的德弗里斯(Hugo De Vries,1848~1935)、德国的柯灵斯(Carl Erich Correns,1864~1933)和澳大利亚的契马克(Erich von Tschermak-Seysenegg,1871~1962)。从此,遗传学进人了孟德尔时代。
德弗里斯1877年曾到英国拜访达尔文并有过一次长谈,这使他专心致志于解决当时进化论所面临的最大的问题:遗传机理。象孟德尔一样,他以植物为研究材料,不过他用的是月见草。他种了二十年超过五万株的月见草,从中发现了新种。他认为这些新种是由于“突变”导致的,并认为突变是产生变异的原因。现在已知道,他所发现的这些新种并不是基因突变,而是染色体畸变所致,不过他仍然被视为发现基因突变的第一人。之后,他就转往研究性状的传递问题。1900年,德弗里斯认为自己已发现了遗传定律,写成论文,分寄法兰西科学院和德国植物学学会。法语版的论文先登了出来,柯灵斯读了以后,发觉实际上就是孟德尔所发现的定律,就给德弗里斯寄去了一份孟德尔的论文。德弗里斯赶在德语版论文出来之前,匆忙在论文中加注了孟德尔的论文,但声明“在实验就要全部完成并已得出结论后,才读到孟德尔的论文”。
柯灵斯也在做植物杂交的实验,在德弗里斯之后也赶紧发表了实验结果。他在论文中提到了孟德尔,但也象德弗里斯一样,声明是在自己独立地发现了遗传定律之后才读到孟德尔的论文的。
契马克也在几星期后发表了论文,在论文中引用了孟德尔,但同样称自己独立地发现了遗传定律,然后才验证孟德尔的实验。
不论他们发表论文的动机如何,这三位著名的生物学家在一年之内同时发表论文宣扬孟德尔,使孟德尔定律很快引起了生物学界的重视。生物学界掀起了验证孟德尔定律的热潮。
1909年,丹麦生物学家约翰逊(Wilhelm Ludwig Johannsen,1857~1927)根据希腊文“给予生命”之义,创造了基因(gene)一词,并用这个术语代替孟德尔的“遗传因子”。不过他所说的基因并不代表物质实体,而是一种与细胞的任何可见形态结构毫无关系的抽象单位。因此,那时所指的基因只是遗传性状的符号,还没有具体涉及基因的物质概念。
美国遗传学家摩尔根(Thomas Hunt Morgan,1866~1945)对基因学说的建立作出了卓越的贡献。1915年至1928年,他和他的助手以果蝇(右图)作为实验材料,第一次将代表某一特定性状的基因,同某一特定的染色体联系了起来,创立了遗传的染色体理论。随后遗传学家又应用当时发展的基因作图(gene mapping)技术,构筑了基因的连锁图,进一步揭示了在染色体载体上基因是按线性顺序排列的。
首先用实验证明基因的化学本质就是DNA分子的是加拿大生物化学家艾弗里(Oswald Theodore Avery,1877~1955 )。1945年,他和他的合作者在纽约进行细菌转化的研究,实验材料是肺炎链球菌,结果说明,使细菌性状发生转化的因子是DNA(即脱氧核糖核酸),而不是蛋白质或RNA(即核糖核酸)。
这一重大的发现轰动了整个生物界。因为当时许多研究者都认为,只有像蛋白质这样复杂的大分子才能决定细胞的特征和遗传。而艾弗里等人的工作打破了这种信条,在遗传学理论上树起了全新的观点,即DNA分子是遗传信息的载体。
当人们为艾弗里的实验而激烈争论时,美国微生物学家赫尔希(Alfred Day Hershey,1908~1997)等人在考虑,能否将蛋白质和DNA完全分开,单独观察DNA的作用呢?他们的实验材料是T2噬菌体(右图)。实验证实,进入细菌细胞的噬菌体是核酸;进而说明,携带遗传信息的是核酸,而不是蛋白质。噬菌体的DNA不但包括噬菌体自我复制的信息,而且包括合成噬菌体蛋白质所需要的全部信息。1952年,赫尔希和他的学生共同发表报告,肯定了艾弗里的结论。此后,再也无人怀疑DNA是遗传物质了。
英国生物物理学家阿斯特伯里(William Thomas Astbury,1898~1961)1938年曾通过X射线结晶衍射图发现DNA分子是多聚核苷酸分子的长链排列。然而阿斯特伯里所发现的DNA极其不清楚,无法真实反映DNA清晰的图像。
1950年,爱尔兰科学家威尔金斯(Maurice Wilkins,1916~)的研究小组就测定了DNA在较高温度下的X射线衍射,得到的照片比阿斯特伯里的要精美得多。其中一个主要原因就是他们保持了DNA纤维的湿润状态。DNA的X光衍射照片中有明显的几组点组成了十字的一横,提示DNA的整个结构为螺旋形,但证据并不充分。后来,威尔金斯似乎再也无法深入到更深层面了解DNA的真实结构。
具有非凡才能的英国女科学家罗沙琳德·弗兰克林(Rosalind Franklin,1920~1958)加盟到威尔金斯小组。她凭着独特的思维,设计了更能从多方面了解物质不同现象的实验方法,如获取在不同温度下的DNA的X射线衍射图。把这些各种局部的结构形状汇总,DNA的衍射越来越全面。1952年5月她获得了一张清晰的DNA的X光衍射照片。弗兰克林与威尔金斯提出DNA的结构可能是双螺旋。
美国化学家鲍林(Linus Pauling,1901~1994)从1951年起就在用同样的X射线晶体衍射方法研究蛋白质的氨基酸和多肽链,最后发现了血红蛋白多肽链为α螺旋链,他成为X射线晶体衍射的权威。鲍林将注意力转到了DNA,并获得了一些DNA的X射线晶体衍射。也许是由于实验的问题,或是指导思想的问题,鲍林一直认为DNA是三螺旋结构,走入了误区。
1953年,最伟大的模型——DNA双螺旋结构模型被提出来了,两位创立者是美国生物化学家沃森(James Dewey Watson,1928~)和英国生物物理学家克里克(Francis Harry Compton Crick,1916~)。
1951年,沃森前往意大利参加生物大分子结构会议。威尔金斯和弗兰克林关于DNA的X射线晶体衍射图分析报告吸引了沃森。博士毕业后沃森在英国的卡文迪什实验室与克里克相遇并共同研究DNA的结构。虽然受到自威尔金斯和弗兰克林的报告的启发,但是,DNA具体是一个什么样的螺旋结构,是双链、三链还是四链的,沃森和克里克心中并没有谱。
起初,沃森与克里克认为DNA的螺旋结构应该是三螺旋,并从鲍林那里获得启示开始了“搭积木”式的研究。因为鲍林发现血红蛋白的α螺旋链就是靠“搭积木”摆弄出来的。许多化学分子的结构模型都是这样被人们认识的。
沃森与克里克按照他们的理解搭出了DNA三螺旋的结构。他们认为,这个模型与威尔金斯和弗兰克林提供的X衍射图比较吻合,尽管弗兰克林当时并不知道DNA的精确结构应当是什么样的,但她指出这个模型过分模仿水分子,DNA结构不应当是三螺旋。
沃森和克里克对DNA螺旋结构的数种设想都被威尔金斯和弗兰克林否定。在1953年2月14日的讨论中,威尔金斯出示了一幅弗兰克林获得的非常清晰的DNA晶体衍射照片。这张照片突然激发了沃森头脑中的思维,DNA链只能是双链的才会显示出这样漂亮而清晰的图。1953年2月28日沃森和克里克重新摆弄出了正确的DNA双螺旋结构。1953年4月25日《自然》杂志发表了沃森与克里克的DNA双螺旋结构假说的不到1000字短文《核酸的分子结构——脱氧核糖核酸的一个结构模型》,并配有威尔金斯和弗兰克林的两篇文章,以支持沃森和克里克的假说。后来鲍林和其他科学家的研究也从不同方面证明了DNA双螺旋结构。一个月后,沃森与克里克在《自然》杂志上又发表一篇论文,讨论了遗传物质复制的机制。
沃森和克里克在一封信中对弗兰克林说,她和威尔金斯的DNA双螺旋结构X衍射对他们启发很大。正是在这张和弗兰克林与威尔金斯的不断指引,他们才走上了正确的跑道,并最终完成了一项具有划时代意义的伟大工作。DNA双螺旋结构的发现标志着分子生物学从此诞生。它不仅说明了DNA为什么是遗传信息的携带者,而且说明了基因的复制和突变等机理。
随着研究的深入,人们已经了解到生物界并非所有的基因都是由DNA构成的。某些病毒和噬菌体,它们遗传体系的基础是RNA,而不是DNA。1956年,德国科学家吉尔(Alfred Gierer)和施拉姆(G.Schramm) 在研究烟草花叶病毒时,首先发现了RNA分子能够传递遗传信息,同时他们还发现烟草花叶病毒的RNA成分在感染的植株叶片中能够诱导合成新的病毒颗粒。
最初由孟德尔提出的遗传因子(hereditary factor)的概念,通过摩尔根、艾弗里、赫尔希和沃森、克里克等数代科学家的研究,已经使生物遗传机制建立在遗传物质DNA的基础之上。 科学家们围绕DNA的结构和作用,继续开展研究,取得了一系列重大进展。1961年,美国生物学家尼伦伯格(Marshall Warren Nirenberg,1927~)等人成功破译了遗传密码,以无可辩驳的科学依据证实了DNA双螺旋结构的正确性。人们对遗传机制有了更深刻的认识。现在,基因已经是以一种真正的分子物质呈现在我们面前,再也不是一种神秘成分了。科学家可以像研究其它大分子一样,客观地探索基因的结构和功能,并已经开始向控制遗传机制、防治遗传疾病、合成生命等更大的造福于人类的工作方向前进。
摩尔根是如何创立了基因学说的?
美国的生物学家与遗传学家,发现染色体的遗传机制,创立染色体遗传理论,现代实验生物学奠基人。 1866年9月25日出生在Kentucky州的Lexington。在Kentucky放立学院接受教育。他在Johns Hopkins学院研究胚胎学,并获得博士。 大约在1910年5月,在摩尔根的实验室中诞生了一只白眼雄果蝇。摩尔根把它带回家中,把它放在床边的一只瓶子中,白天把它带回实验室,不久他把这只果蝇与另一只红眼雌果蝇进行交配,在下一代果蝇中产生了全是红眼的 果蝇,一共是1240只。后来摩尔根让一只白眼雌果蝇与一只正常的雄果蝇交配。却在其后代中得到一半是红眼、一半是白眼的雄果蝇,而雌果蝇中却没有白眼,全部雌性都长有正常的红眼睛。 摩尔根对此现象如何解释呢?他说:“眼睛的颜色基因(R)与性别决定的基因是结在一起的,即在X染色体上。”或者像我们现在所说那样是链锁的,那样得到一条既带有白 眼基因的X染色体,又有一条Y染色体的话,即发育为白眼雄果蝇。 摩尔根及其同事、学生用果蝇做实验材料。到1925年已经在这个小生物身上发现它有四对染色体,并鉴定了约100个不同的基因。并且由交配试验而确定链锁的程度,可以用来测量染色体上基因间的距离。1911年他提出了“染色体遗传理论”。果蝇给摩尔根的研究带来如此巨大的成功,以致后来有人说这种果蝇是上帝专门为摩尔根创造的。 摩尔根发现,代表生物遗传秘密的基因的确存在于生殖细胞的染色体上。而且,他还发现,基因在每条染色体内是直线排列的。染色体可以自由组合,而排在一条染色体上的基因是不能自由组合的。摩尔根把这种特点称为基因的“连锁”。摩尔根在长期的试验中发现,由于同源染色体的断离与结合,而产生了基因的互相交换。不过交换的情况很少,只占1%。连锁和交换定律,是摩尔根发现的遗传第三定律。他于20世纪20年代创立了著名的基因学说,揭示了基因是组成染色体的遗传单位,它能控制遗传性状的发育,也是突变、重组、交换的基本单位。但基因到底是由什么物质组成的?这在当时还是个谜。 1933年,摩尔根获得诺贝尔生理医学奖。 摩尔根,L.H. Lewis Henry Morgan (1818~1881) 美国民族学家、原始社会史学家。生于美国纽约州奥罗拉,卒于罗切斯特。1840年毕业于罗切斯特联合学院。1844年起在罗切斯特开设律师事务所,终生以律师为职业。早年对研究印第安人社会产生浓厚的兴趣,与志同道合的青年们一起,组织了“大易洛魁社”,其宗旨是促进同印第安人的感情,获得有关印第安人的知识,协助他们解决自身的问题。在易洛魁人塞内卡部落为夺回被诱骗出卖的土地、争取生存权利而进行的斗争中,摩尔根和同伴们为他们多方奔走,动员舆论界为印第安人的利益呼吁,筹款给塞内卡部落的子弟上学。摩尔根与塞内卡部落的青年艾利·帕克结下了深厚的友谊。这个后来成为将军、被易洛魁人尊奉为英雄的印第安人,对摩尔根的科学研究给予了很大帮助。 1846年,摩尔根被塞内卡部落鹰氏族接纳为养子。他详细地调查了易洛魁人氏族、胞族、部落、部落联盟的结构、经济和社会生活。养子的身份使他得以了解那些从不向外人透露的秘密习俗和仪式。1851年,他发表了《易洛魁联盟》一书。该书以联盟的组织结构为主题,全面地描述了易洛魁人的氏族社会,包括历史、语言、经济生活、社会组织、家庭婚姻、习俗和宗教。这本书被誉为世界上关于印第安人的第一部科学著作。 摩尔根是对亲属制度进行科学研究的开创者。他发现易洛魁人的亲属制度同实际存在的家庭关系相矛盾,这种现象也存在于其他印第安部落中。1859~1862年,每年夏季,他都去美国中西部印第安人地区作实地调查,着重研究印第安人的亲属制度和社会结构,并广泛考察其经济、社会生活的各个方面。这是他日后许多卓越发现的事实依据。他还把精心设计的调查表格寄到世界各地,通过驻外使节、传教士等,调查当地的民族,这项活动历时10年之久。通过广泛调查,使他掌握了世界大多数民族近 200种亲属制度的资料。1871年他发表了《人类家族的血亲和姻亲制度》。他根据亲属制度和社会组织的研究,系统地提出了家庭进化的理论,概述了人类家庭的发展的历史。他认为,人类从杂交状态经过血缘家庭、普那路亚家庭、对偶家庭和父权家庭而达到一夫一妻制家庭。这就彻底推翻了先前的历史家们认为一夫一妻制家庭自古就有、并且始终是人类社会的基本单位的理论。 进化生物学奠基人C.R.达尔文在1859年发表了《物种起源》之后,在科学界引起了强烈的反响,人们试图用进化论来解释社会的发展。摩尔根起初倾向于物种不变的观点,在对原始社会进行了长期、深入的研究之后,改变了原来的看法。1871年他与达尔文会面后,彻底地接受了进化论,并进一步提出了人类社会进化的学说。为了研究社会进化,他在密歇根半岛的森林沼泽地带观察海狸怎样协力筑堰造巢,对其活动进行研究,于1868年撰写了《美洲海狸及其活动》一书。他在书中把海狸筑堰造巢的活动与人类最原始的发明相比,提出人类从动物分化出来,同动物既有区别又有联系,人类沿着上升的阶梯攀登进入文明社会的观点。1877年,摩尔根发表了他的主要著作《古代社会》,在先前研究的基础上,全面地提出了社会进化的理论,阐述了人类从蒙昧时代经过野蛮时代到文明时代的发展过程,说明人类社会从低级阶段向高级阶段发展,从原始社会发展到阶级社会,并将随着资本主义制度的灭亡而揭开社会的下一个更高的阶段。他通过研究印第安人和世界其他地区的部落及希腊、罗马等古代民族史,揭示了氏族的本质和氏族制度存在的普遍性,证明母系制先于父系制,说明氏族制度发展的结果必然产生它本身的对立物──政治社会即国家。 1878年摩尔根60岁时,又去美国西南部印第安部落作调查。1881年撰写了《美洲土著居民的住房和居住生活》,把房屋建筑的发展与社会的发展相联系,说明人类早期房屋建筑形式的发展也是原始共产主义存在的证据。 摩尔根在原始社会史领域所作的研究,证实和丰富了马克思主义唯物史观,受到K.马克思和F.恩格斯的高度评价。马克思读过《古代社会》后,写了详细摘要和批语(见《摩尔根〈古代社会〉一书摘要》)。恩格斯写了《家庭、私有制和国家的起源》(1884),称赞摩尔根“以他自己的方式,重新发现了40年前马克思所发现的唯物主义历史观”;“在原始历史的研究方面开辟了一个新时代”。 摩尔根从事民族学研究,取得了杰出的成就。1875年他当选为美国国家科学学会成员,1879年当选为美国科学促进会主席。这是美国科学界给予一个民族学家的最高荣誉。 但是长期以来,他的理论迭遭褒贬。 近二、三十年来西方民族学者重新评价他的著作和成就,逐步恢复了他应有的地位和名誉。 摩尔根的名著《古代社会》在中国翻译出版后,广为流传,他的学术观点对中国民族学界有较广泛的影响。同时,学者们根据中国少数民族大量调查资料,对摩尔根的一些具体观点提出了补充和修改意见。 摩尔根的著作除以上所述外,还发表过许多论文。他逝世后,由L.A.怀特编辑出版的还有:《摩尔根的印第安人日记(1859~1862)》(1959),《摩尔根欧洲旅行日记选》(1937),《摩尔根的西南科罗拉多和新墨西哥旅行,1878年6月21日至8月7日》(1943)等。 参考书目 马克思:《摩尔根〈古代社会〉一书摘要》,人民出版社,北京,1978。 恩格斯:《家庭、私有制和国家的起源》,人民出版社,北京,1972。
当时,美国著名的生物学家们正在争论着一个重大的问题:支配胚胎细胞变异的,究竟是内在的(即遗传的)因素,还是外在的(即环境的)因素。
作为一个生物学研究者,摩尔根当然对这个问题很感兴趣。不过他认为,用推理和思辩的方法,不能很好地解决这个争论问题,重要的是进行实验。只有通过实验,才能得出可靠的和严密的结论。于是,他进行了大量的实验。
他首先研究海胆(生活在海底的一种棘皮动物)和蛞蝓(kuòyú,一种软体动物,也叫鼻涕虫或蜒蚰)卵的受精作用,并且探索不同的盐溶液和重力或无重力对海胆、软体动物和多骨鱼的卵的正常生长过程的影响,接着,又实验不同浓度的锂的氯化物在不同阶段上对胚胎的损伤。
经过反复实验,摩尔根发现,尽管各种物质障碍能引起这些动物胚胎发育过程的改变,但是胚胎还是显示出要达到它既定目标的迹象。据此,他于1902年初发表了一系列论文,指出环境的影响可以在一定程度上制约胚胎的发育过程,但是决定发育结果的根本因素,还是在于胚胎本身。
1900年,摩尔根到哥伦比亚大学动物系任教。当时,生物学家们正在争论另一个问题:决定性别的因素是什么。一些生物学家认为,环境是决定性别的因素,也即是胚胎的性别,取决于发育过程中受到的温度及能得到的养料数量。他们的根据是,自然界中的许多动物尤其是昆虫,由于环境条件的不同,会引起性别比率的变化。而另一些生物学家却认为,性别主要是在受精的时刻,甚至在这以前,由卵子、精子或两者兼有的内在因素决定的。他们强调的是遗传在性别方面的决定作用。
摩尔根对这个问题也很感兴趣。他在实验的基础上于1903年发表了一篇关于性别决定问题的评论文章。文章指出,目前生物学家们对这个问题所持的证据并不充分。双方仅仅解释了在大多数物种中所发现的1∶1的性别比率。但是,自然界中存在着一些特殊的性别现象,如单性生殖、雌雄同体、性别反转等等。正确的性别决定理论,应该既能解释通常具有1∶1的性别比率,又能解释上述特殊的性别现象。因此,要解决这个问题,还必须做大量的实验。
摩尔根是这样说,也是这样做的。1908年,他开始养殖果蝇。这是一种容易饲养、生活周期短(约两星期)、突变性多、唾腺染色体大的昆虫,它适宜于用作遗传学等学科上的实验材料。两年后,他在一只培养瓶里偶然发现,有的雄蝇的身上,出现了一个细小而明晰的变异:一般果蝇的眼睛都是红的,而这只却是白色的!“怎么会是白色的呢?”摩尔根觉得很奇怪。他让这只白眼睛的果蝇与红眼睛的交配,结果繁殖下来的果蝇都是红眼睛的;而让这些繁殖下来的红眼睛的再进行兄妹交配,下一代中又出现了白眼睛的。尤其使他感到惊奇的是,这些白眼睛的果蝇,绝大多数是雄性的。
摩尔根据此作出结论:红眼和白眼果蝇的出现,是由它们的遗传因子所决定的:这种特性总是同细胞中决定性别的成分联系在一起,染色体实际上是遗传因子的真正携带者。他把这种现象称为:“性环连”,也即是性染色体上的基因(指存在于细胞内有自体繁殖能力的遗传单位)所表现的特殊遗传现象。
1910年初,摩尔根同他的助手一起,在哥伦比亚大学建立了一所实验室,专门从事对果蝇的研究。在这之前,奥地利的遗传学家孟德尔曾根据豌豆杂交试验的结果,于1865年发表了《植物杂交试验》的论文,提出了遗传单位(即基因》的概念,并且阐明了它的遗传规律。但是,他所说的基因同染色体之间的关系,纯粹是推理性的,没有人能看到基因。现在,摩尔根和他的同事们,却找到了检验这种推论的方法。
1911年,摩尔根的一名助手首次绘制出了果蝇性别环连基因遗传图。在摩尔根的主持下,后来其他基因的位置也被确定下来,证明基因是成直线排列的。这样,摩尔根就成功地创立了基因学说。
摩尔根留给后人的,不仅仅是基因学说。在实验方法方面,他首先把定量分析方法应用于解决生物学问题,从而促使遗传学有了飞跃的发展,并且为现代新兴的一门学科——遗传工程奠定了基础。
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